Evoluutio - mitä se on? | |
Tiivistelmä: Annan evoluutiosta lyhyen ja yksinkertaisen määritelmän, jota käsittääkseni tällä hetkellä pidetään yleisesti hyväksyttynä määritelmänä evoluutiobiologien keskuudessa. Kuvailen myös evoluution mekanismeja, kerron mitä evoluutiolla tarkoitetaan muissa tieteissä ja myös mitä evoluutiolla nimenomaan ei tarkoiteta. Kerron myös evoluutioteorian pääkohdat ja mainitsen lyhyesti informaatioteoreettisen näkökulman evoluutiosta. 1. JohdantoBiologisen evoluution tieteellinen määritelmä on hyvin yksinkertainen:Tästä on erilaisia samanmerkityksisiä muunnelmia, kuten: ''Evoluutio tarkoittaa muutosta populaation geenivarastossa sukupolvien myötä.''Tämä on nähdäkseni nykyään melko yleisesti hyväksytty evoluution määritelmä biologiassa. Se ei ole ehdottoman tarkka ja kaikkivoipa - luonto on aina monimutkaisempi kuin sen yksinkertaistetut kuvaukset - mutta evoluutiobiologiassa tähän mennessä selkeimmäksi havaittu. (Kts. alla muut määritelmät.) Huomaa, että evoluutiolla ei tarkoiteta luonnonvalintaa tai mutaatioita, jotka ovat vain evoluution mekanismeja (kts. alla), tai mitään tiettyä evoluution historiallista teoriaa maapallolla tai lajien yhteistä alkuperää, joka on evoluutioteorian yksi pääteesi.
1.1. Määritelmän käsitteetGeenit eli perintötekijät ovat perinnöllisyyden alkeisyksikköjä, jotka yhdessä ohjaavat organismien kasvua, elämää ja lisääntymistä. Esimerkiksi ihmisen DNA:sta rakentuneissa kromosomeissa arvioidaan olevan noin 80,000 geeniä. Populaation geeneistä on yleensä olemassa erilaisia muunnelmia, joita kutsutaan alleeleiksi.Alleelien suhteelliset lukumäärät eli alleelifrekvenssit muuttuvat erilaisten evoluutiomekanismien vaikutuksesta; kts. alla. Populaatiolla tarkoitetaan yleensä yhden lajin edustajien joukkoa tietyllä alueella. Tämä on sinällään hieman sumea käsite, koska sekä ''laji'' että varsinkin ''tietty alue'' ovat usein melko sumeita ja vaikeasti määriteltäviä käsitteitä.
1.2. Evoluution mekanismitEvoluution tärkeimpiä mekanismeja ovat:
1.3. Muita määritelmiäEri määritelmät voivat joissain tapauksissa antaa erilaisia ja kenties toisinaan selkeämpiä näkökulmia ilmiöiden yksityiskohtien tai analogioiden tarkastelussa. Oleellisinta on käyttää termejä siten, että niiden merkitys kussakin asiayhteydessä on selkeä ja yleisesti hyväksytty.Sanakirjoista saattaa löytyä myös määritelmiä, jotka kuvaavat maallikoiden tulkitsemia merkityksiä evoluutiosta. Nämä usein väärinkäsityksiinkin perustuvat merkitykset voivat toisinaan olla epäoleellisia, moniselitteisiä tai muuten harhaanjohtavia tieteellisen keskustelun kannalta. Evoluutio on kuitenkin pääasiallisesti asiantuntijoiden käymään tieteelliseen keskusteluun tarkoitettu käsite, joten heidän ei kannata olla riippuvainen maallikkojen tulkinnoista. Koska evoluutiotermi kuitenkin käsittää monia tieteenaloja, saatetaan se eri aloilla määritellä hieman eri tavoilla.
Evoluutio lajien muutoksenaPuutteena edellä mainitussa päämääritelmässä on, että se perustuu populaatiogenetiikan näkökulmaan, jossa alleelifrekvenssien nykyisiä muutoksia voidaan mitata jopa aivan tarkasti. Kuitenkin esimerkiksi paleontologiassa voidaan havaita ja mitata vain morfologisia muutoksia, jolloin alleelien suhteellisen lukumäärän muutokseen perustuva evoluutio voidaan havaita vain epäsuorasti. Tällöin sopivampi ja yleisempi määritelmä voisikin olla: ''Evoluutio on lajien muuttumista ajan myötä.'' Tämän, fenotyypin muutokset huomioon ottavan, määritelmän mukaan lajit voivat muuttua myös ympäristön yksilönkehitykseen vaikuttavien tekijöiden johdosta, sekä kulttuurievoluution myötä. Sellaisena se ei siten vuorostaan ole käyttökelpoinen esimerkiksi populaatiogenetiikassa.
Maapallon lajien evoluution historiaKoska evoluutiolla tarkoitetaan ajan myötä muuttuvaa prosessia, saatetaan evoluutiolla historiallisessa asiayhteydessä usein viitata evoluutioprosessin johonkin historialliseen ajanjaksoon eli ''tuolloin maapallolla tapahtuneeseen evoluutioon''. Tämä käyttötapa hämää monia ihmisiä suunnattomasti.Käyttötapa on sama kuin puhuessamme ensin ''elämästä'' biologisena prosessina ja sitten vaikkapa ''Pentin elämästä'' eli elämänhistoriasta. Saatamme vastaavasti joskus puhua ihmisen evoluutiosta, kädellisten evoluutiosta, selkärankaisten evoluutiosta tai jopa ''evoluutiosta'' eli evoluutiosta alkusolusta nykyisiin elämänmuotoihin eli kaikkien lajien koko evolutiivisesta historiasta. Tällöin tulee kuitenkin muistaa, että evoluutio tarkoittaa ensisijaisesti muutosprosessia, ei muutoshistoriaa.
1.4. Evoluutio ja kehitysEvoluutio saatetaan joskus suomentaa ''kehitykseksi'', mutta tämä on hieman epäsuositeltava termi, sillä kehitys ymmärretään usein kasvuksi, tai muutokseksi johonkin ''edistyneempään'' suuntaan. Biologisella evoluutiokäsitteellä ei ole tälläisiä sivumerkityksiä.Kehitys-sana on kuitenkin usein kielellisesti sopiva, koska vierasperäinen evoluutio-sana ei taivu suomenkielessä hyvin. Esimerkiksi puhuttaessa imperfektissä siitä, kuinka ''ihminen kehittyi hominoidien yhteisestä kantamuodosta.'' Kehitys-sana sopii usein myös viittauksiin sellaisesta evoluutiosta, joka nimenomaan on ollut kasvua tai ''edistystä'', oman tulkintamme pohjalta. Esimerkiksi: ''Ihmisen aivot ovat viime vuosimiljoonina kehittyneet valtavasti.'' Tällöin kehitys viittaa sopeutumiseen, monimutkaistumiseen, tai omaan tulkintaamme edistyksestä. Puhuttaessa evoluutioteoriassa evoluution suunnasta ei kiistetä sitä, etteikö evoluutiolla voisi tietyissä ympäristöissä olla mitään yleistä suuntaa. Päinvastoin, evoluutiolla nähdään usein moniakin yleisiä suuntia, kuten sopeutuminen, monimutkaistuminen, yksinkertaistuminen, diversiteetin kasvu, ja niin edelleen. Evolutiivinen muutos ei kuitenkaan aina ole muutosta näihin suuntiin, joten evoluutiolla ei tarkoiteta kehitystä mihinkään tiettyyn suuntaan. Kehitys-sanalla on biologiassa lisäksi aivan erityinen merkitys, nimittäin yksilönkehitys, jota kehitysbiologia (vrt. evoluutiobiologia) tutkii. Tästäkään syystä evoluutiobiologian evoluutiota ei aina ole hyvä ''suomentaa'' kehitykseksi, vaikkakin eri merkitys yleensä paljastuukin asiayhteydestä.
2. Evoluutiota eri kannoilta2.1. EvoluutioteoriaEvoluutioteoria on tieteellinen teoriakokonaisuus tai ''kattoteoria'' evoluutiosta. Siihen sisältyy kolme pääosaa:
Evoluutioteoria ei kuitenkaan sisällä mitään käsitystä kaikkien elollisten organismien yhteisen esi-isän synnystä eli alkusynnystä (abiogeneesistä).
2.2. Mikro- ja makroevoluutioEvoluutiokeskustelussa puhutaan usein mikroevoluutiosta ja makroevoluutiosta.Mikroevoluutiolla tarkoitetaan yleensä lajin sisällä tapahtuvaa evoluutiota. Mikroevoluutiota tapahtuu itse asiassa jokaisen yksilön kohdalla (mutaatiot, rekombinaatio, luonnonvalinta). Kaikki (mikro-)evoluution mekanismit on havaittu niin laboratoriossa kuin luonnossakin, joten tämä on täysin selvä tieteellinen fakta. Makroevoluutiolla tarkoitetaan yleensä lajien ja lajeja korkeammilla tasoilla tapahtuvaa evoluutiota. Tälläinen evoluutio on lajin (tai korkeamman luokan) jakautumista kahdeksi (kladogeneesi) tai muuttumista vähitellen toiseksi (anageneesi). Makroevoluutio ei kuitenkaan poikkea toimintamekanismeiltaan mitenkään mikroevoluutiosta. Mikroevoluutio voi aiheuttaa sen, että lajin populaatio voi eristyä kahdeksi alipopulaatioksi ja muuttua sitten siten että alipopulaatiot eivät voi enää lisääntyä toistensa kanssa. Tällöin alkuperäinen laji on jakautunut kahdeksi, jonka jälkeen molemmat lajit voivat vapaasti muuttua eri suuntiin. Ajan kuluessa lajit voivat jakautua yhä uudelleen ja muuttua yhä enemmän. Jossain vaiheessa lajien suvut voidaan katsoa erillisiksi, ja eriytymisen edetessä uudet haarat voidaan kenties joskus katsoa eri heimoiksi, jne. Makroevoluutio ei siten vaikuttaisi olevan mitään muuta kuin paljon mikroevoluutiota peräkkäin. Jos on jokin mekanismi joka estäisi makroevoluution, pitäisi tuo mekanismi perustella varsin hyvin. Huomautettakoon kuitenkin, että makroevoluutiota ei voi helposti havaita laboratoriossa, ja luonnossakin lajien eriytyminen on hyvin harvinaista. Vaikka lajien onkin havaittu eriytyneen, vaatii suurempien luokkien selkeä eriytyminen niin pitkiä aikoja, ettei sitä voi havaita edes miljoonien vuosien aikana. Makroevoluutiosta on kuitenkin niin selvät paleontologiset todisteet, että voimme rauhassa puhua tieteellisestä faktasta.
Muita määritelmiäKoska ''makroevoluutiolla'' ei oikeastaan tarkoiteta muuta kuin ''suurta'' evoluutiota, ja ''mikroevoluutiolla'' pientä, on tietysti monta tapaa määritellä tuon ''suuruuden'' kriteerit.Vaihtoehtoisena kriteerinä on esitetty esimerkiksi uusien elimien ja muiden rakenneosien syntyä. Tämä kriteeri viittaa melko harvinaiseen evoluutioon yllämainittuun kriteeriin verrattuna, sillä esimerkiksi nisäkkäillä ei juurikaan ole erilaisia elimiä, vaan valtaosa eroista on vain suhteellisen muunnelmia elimien koossa ja yksityiskohdissa. Kriteeri on kuitenkin hieman vaikeaselkoinen, koska ''uusien elinten synty'' voi useimmiten olla vain elimen koon tai biokemiallisen toiminnan pientä muutosta, joka johtaa elimen funktion radikaaliin muutokseen.
2.3. Mitä evoluutio ei oleEvoluutio ei tarkoita lajien ''edistymistä''. Evoluutiolla ei tarkoiteta muuttumista mihinkään yleisesti ''parempaan'' tai ''edityneempään'' suuntaan. Evoluutio on sokea, eikä sillä ole mitään tietoista käsitystä paremmasta, johon se voisi pyrkiä. Populaatiot yleensä vähitellen sopeutuvat välittömään ympäristöönsä ja tulevat tällöin paremmin toimeentuleviksi tuossa ympäristössä. Evoluutio ei kuitenkaan tarkoita sopeutumista (kts. sopeutuminen alla.)Evoluutio ei tarkoita lajien monimutkaistumista. Vaikka evoluutiossa (muutoksessa) tapahtuu usein monimutkaistumista, ja monimutkaistuminen on välttämättömyys evoluution historiassa, ei evoluutio itsessään tarkoita sitä. Monesti evoluutio tapahtuu myös yksinkertaisempaan suuntaan. Tämä johtuu yleensä siitä, että jokin ekologinen lokero suosii yksinkertaisia organismeja: koon pienuutta, vähäistä energiakulutusta, jne. Esimerkiksi bakteereilla on usein alle tuhatkunta hyvin tiukkaan pakattua geeniä; suurempi määrä kasvattaisi bakteerien energiantarvetta, hidastaisi kasvunopeutta ja niin edelleen. Monimutkaisuus myös hidastaa sopeutumista, jolloin yksinkertaisemmat elit voittavat monimutkaiset jos ympäristö vaihtuu hyvin nopeasti. Bakteerit ovat tämän päivän nopeimmin sopeutuvia organismeja, mikä näkyy monien tautibakteerien kyvyssä evolvoitua vastustuskykyisiksi antibiooteille hyvin nopeasti. Evoluutio ei varsinaisesti tarkoita lajien sopeutumista. Vaikka biologisessa evoluutiossa tapahtuu yleensä sopeutumista, se ei tarkoita sitä. Joskus aiemmin evoluutio kyllä määriteltiin usein populaation sopeutumisena ympäristöönsä, mutta tämä määritelmä on kuitenkin huono, sillä lajin alleelifrekvenssit voi muuttua ilman sopeutumistakin. Esimerkiksi mutaatiot eivät sopeuta yksilöitä ympäristöönsä; sopeutuminen aiheutuu luonnonvalinnasta. Siksi tätä sopeutumis-määritelmää ei tulisi enää käyttää. Evoluutio ei ensisijaisesti tarkoita geneettisen informaation kasvua. On monia sellaisia geneettisiä muutoksia, jotka eivät aiheuta geneettisen informaation (kts. alla) kasvua. Lajiutuminenkin voi tapahtua ilman geneettisen informaation kasvua. Jos geneettisen informaation katsotaan olevan informaatiota eliöiden ympäristöstä, voi sen määrä muuttua pelkästään sillä että eliö siirtyy toisenlaiseen ympäristöön. Informaatio on ihmistenvälisestä viestinnästä lainattu metafora, jota ei välttämättä voi suoraan soveltaa biologisiin eliöihin. Näistä syistä evoluution määrittely alleelien suhteellisten lukumäärien kautta on paljon yksiselitteisempää. Evoluutio ei (itsessään) ole teoria. Evoluutio ei tarkoita mitään teoriaa, vaan vain muutosta kuten edellä määriteltiin. Evoluutioteoria on evoluutiota koskeva laaja teoreettinen kokonaisuus, joka sisältää mm. käsityksiä evoluution mekanismeista. Evoluutiolla voidaan joskus viitata myös evoluution historiaan, josta on erilaisia teorioita. Kuten edellä korostettiin, evoluutio ei kuitenkaan tarkoita evoluution historiaa, vaan muutosta populaatiossa, joten evoluutio ei tässäkään merkityksessä ole teoria. Kuitenkin se, että luonnossa tapahtuu evoluutiota, on teoria, joka on havaittu faktaksi.
2.4. InformaatioteoriaEvoluutiota voidaan tarkastella myös informaatio-metaforan kannalta, mikä on saanut paljon suosiota biologienkin ja erityisesti tekoelämän tutkijoiden keskuudessa.Biologista informaatiota tarkastellaan usein televiestinnän matemaattisesta teoriasta (Shannon 1948) johdetun informaatio-metaforan näkökulmasta. Metaforaa tulkitaan usein siten, että geneettisen ''viestin'' lähde ja kohde katsotaan samaksi: organismin ympäristö. Evoluutio on koodausprosessi, jolla koodataan viestiin informaatiota ympäristöstä. Yksilön fenotyyppi eli kasvu ja toiminta muodostavat dekoodausprosessin. Mutaatiot ovat kohinaa, jotka muuttavat viestiä eli genotyyppiä; jotkin mutaatiot tuhoavat informaatiota ympäristöstä, toiset taas luovat sitä lisää. Evoluution katsotaan tällöin alkaneen tilasta, jossa genomin informaatio ympäristöstä on hyvin pieni. Evolutiivisen koodausprosessin kautta tuo informaatiomäärä vähitellen kasvaa, mikäli informaatiota luovat ja rikastavat evoluutiomekanismit ovat voimakkaampia kuin informaatiota tuhoavat. Tämä on kuitenkin vain yksi informaatio-metaforan tarjoama katsantotapa. Huomattavaa kuitenkin on, että toisin kuin matemaattisessa informaatioteoriassa, biologisen informaation määrää voi mitata mitenkään. Yksilön DNA:sta voidaan mitata vain DNA:n emäsparien lukumäärä, josta voidaan jotenkuten laskea DNA:n informaatiokapasiteetti. DNA sisältää valtavasti redundanssia ja fenotyypin monimutkaisuutta on hyvin vaikea kvantifioida. Varsinaista informaation määrää ei siten kyetä laskemaan. Informaatiokäsitteen käyttö on evoluution määrittelyssä on harhaanjohtavaa muun muassa seuraavista syistä:
Myös kreationistit (Scherer 2000; Gitt 1996; Dembski 1998) ovat jostain syystä alkaneet kiihkeästi vedota informaatioon, tai oikeastaan omaan versioonsa siitä, ''todistaakseen'' evoluutioteorian virheelliseksi. Heidän todistelunsa lähtee siitä, että informaatiolla on aina älyllinen alkuperä, jolloin myös biologisella informaatiolla täytyy olla älyllinen alkuperä. Jos informaatio-metaforaa sovelletaan biologisiin organismeihin, tulee aina varmistua siitä, että biologinen ''informaatio'' todella täyttää käytetyn informaation määritelmän. Esimerkiksi kreationistien suosiman Gittin informaatiokäsitteen kohdalla näin ei välttämättä ole. Jos biologiset organismit eivät sisällä Gittin informaatiota, ei voida puhua geneettisen Gittin informaation synnystä tai kasvusta evoluution myötä, koska sitä ei edes ole olemassa! Kts. Biologinen informaatio henkisenä suureena.
2.5. Evoluutio muissa tieteissäEvoluutio-nimikettä on sittemmin alettu käyttää myös muissa tieteissä, kuvaamaan erilaisten monimutkaisten epälineaaristen järjestelmien dynaamista muuttumista ajan myötä.Esimerkiksi tähtitieteessä voidaan puhua tähtien evoluutiosta, galaksien evoluutiosta tai maailmankaikkeuden evoluutiosta, jolla tarkoitetaan näiden järjestelmien muuttumista painovoimalakien ja muiden fysikaalisten lakien vaikutuksesta. Voimme puhua myös kielten evoluutiosta, poliittisten järjestelmien evoluutiosta tai tekniikan evoluutiosta. Voimme soveltaa evoluutio-käsitettä vaikkapa ''hiekkarannan evoluutioon'', jolla tarkoitamme hiekkarannan hiekkamuodostelmien muuttumista meren aaltojen vaikutuksesta. Evoluutio-käsite on siten hieman riippuvainen asiayhteydestä, vaikka taustalla aina onkin muutos-idea. Puhuessamme biologisten lajien evoluutiosta tarkoitamme evoluutiolla aina biologista evoluutiota, sellaisessa merkityksessä kuin se tässäkin artikkelissa on kuvattu. Eräs evoluutio-sanan käyttötapa on kemiallinen evoluutio, jolla viitataan tiettyihin elämän alkusynnyn teorioihin. Alkusynty ei kuitenkaan sisälly evoluutioteoriaan, joten evoluutio-sanaa käytetään siinä täysin toisessa merkityksessä. Elämän alkusynty juuri ''kemiallisen evoluution'' kautta ei ole edellytys biologiselle evoluutiolle tai sen historialle maapallolla. Syntymää on muutenkin epämielekästä yhdistää evoluution tarkoittamaan jatkuvaan muutosprosessiin. Törkeimpiä väärinkäytöksiä evoluutio-sanan monikäyttöisyydelle on kreationisti Kent Hovindin tarjoama ''250,000 dollarin haaste evoluutiolle'', jossa hän tarjoaa suuren summan rahaa sille joka antaa tieteelliset todisteet evoluutiosta. Vaikka Hovindin väitteet muuten koskevat biologista evoluutiota, hänen haasteensa kuuluu: ''[Täytyy todistaa että] maailmankaikkeus tuli olevaksi itsestään puhtaasti luonnollisten prosessien (joita kutsutaan evoluutioksi) kautta siten, että yliluonnollisia tekijöitä ei tarvita.''Haastajan tulisi siten todistaa maailmankaikkeuden synty voidakseen todistaa evoluutio yleisenä käsitteenä. On täysin selvää, ettei tällä olkiukolla ole mitään tekemistä biologisen evoluution kanssa.
2.6. Evoluutio tietojenkäsittelyssäEvolutiiviset algoritmit (EA:t) ovat matemaattisia menetelmiä erilaisten haku-, optimointi- ja suunnitteluongelmien ratkaisemiseksi. Ne perustuvat samoihin periaatteisiin kuin biologinen evoluutio: populaation yksilöissä tapahtuviin mutaatioihin, valintaan, rekombinaatioon ja muihin vastaaviin mekanismeihin. Evolutiivisissa algoritmeissa usein keskeinen tekijä on kelpoisuusfunktio, joka kertoo yksilön (eli ratkaisuehdotuksen) suhteellisen hyvyyden ongelman ratkaisuna muihin populaation jäseniin nähden. Toisin kuin biologisessa evoluutiossa, evolutiivisissa algoritmeissa kelpoisuus on selvästi ilmaistu arvo, jolloin voimme selkeästi puhua ''kehityksestä paremmaksi''.Evolutiiviset algoritmit on havaittu erittäin hyväksi menetelmiksi monissa ongelmissa. Ongelmat eivät kuitenkaan ole aina kovin kaukaisia biologiasta. Evolutiivisiä algoritmeja voidaan käyttää keinoelämänmuotojen kehittämisessä - ne voivat evoluution kautta luoda tietokoneohjelmia, keinotekoisia hermoverkkoja ja virtuaalimaailmassa elävien tai jopa luonnollisten robottien muotoa ja käyttäytymistä. Evolutiivisissa algoritmeissa voidaan todellakin puhua evoluutiosta suunnittelijana. Esimerkiksi Koza et al kehitti menetelmän, jolla evolutiivinen algoritmi pystyy evolvoimaan mikropiirejä. Menetelmä on hyvin samankaltainen biologisten organismien yksilönkasvun kanssa - mikropiirikomponentit jakautuvat ja erilaistuvat, kunnes lopputuloksena on valmis kytkentäkaavio. Menetelmä on kyennyt itsestään suunnittelemaan mm. suodatinpiirejä, jotka ihmissuunnittelija on patentoinut joitain vuosikymmeniä sitten.
Last modified: Wed May 14 23:28:46 EEST 2003 |